论文连载(二)——水生植物园林应用概论(Ⅱ)

水生植物园林应用研究概论(Ⅱ)
陈煜初 方永利 余东北 余冠春 周世荣 谢泉
 

      对水生植物生长发育影响较大的主要有光照强度、光照时间和光质(光的波长)。

4.2.1.1 光照强度：水生植物对光能的吸收利用方式和适应光强的能力与陆生植物相比有其特殊性。主要是直射光到达水面时有一部分被水面反射，水面有波浪时，反射量更大；进入水体的光线也有部分在水体中散射，被水分子溶解的有机物及无机物和悬浮颗粒吸收，真正能被水体中水生植物吸收的光能要比陆生植物少得多[1]。因为水体中光照特征与陆地上有很大差距，水生植物的光合作用特征与陆生植物也就存在很大差异。由于植株在水体中的器官不同，接受光照条件有异，因此，按不同生活型进行阐述。其中湿生植物与陆生植物相同，这里不作讨论。
4.2.1.1.1 挺水植物：其光合作用的器官挺出水面，并直接接受光照，光合作用条件良好，有很大部分挺水植物演化出直立的剑形叶，减少了相互遮盖，提高了光能利用率，因此，挺水植物是水生植物中生产力最高、生活量最大的生活型[2]。
4.2.1.1.2 浮水植物：浮水植物随水流移动，生长空间向四周扩展，往往能占据较大的空间，利用光能的效率高，如水体营养能跟上，繁殖系数大，生长迅速，其生产力和生物量都很高，并常导致强度入侵。其叶有的平展水面，如满江红(Azolla imbricata)；有的莲座状，如大薸(Pistia stratiotes)；前者叶面积指数不大于1，后者叶面积指数可大于1。
4.2.1.1.3 浮叶植物：叶片背面在水体中，而叶片表面暴露水面，直接接受到光照和空气，加之夏季高温时，由于叶背处于水体，能降低叶温，有助于充分利用光能。但浮叶植物的叶面积指数小于1，因此，在一定程度上又限制了光能的利用。需要指出的是，当浮叶植物过于拥挤时，其部分叶能挺出水面，呈莲座状，以提高其叶面积指数，从而提高光能利用率。
4.2.1.1.4 沉水植物：前述沉水植物接受到的光照强度因多次衰减而大幅减弱，这对光能利用极为不利。但另一方面，沉水植物通过形态、生理机制上的演化，适应弱光，提高光能利用率，在竞争中取得优势，最终得以占据水下弱光环境。各种不同沉水植物对弱光的适应是不同的，苏文华等在研究了穗花狐尾藻(Myriophyllum spicatum)、金鱼藻(Ceratophyllum demersum)、苦草(Vallisneria spiralis)、菹草(Potamogeton crispus)和黑藻(Hydrilla verticillata)光合作用对光照的响应，对它们的光合能力及光合特征进行比较，发现苦草对光的需求最低，不耐强光，耐荫性最好，适宜于在低光照条件的水下生长；穗花狐尾藻和金鱼藻植株的下部可形成没有叶片的茎(非光合茎)，这些茎不进行光合作用或光合作用很弱，其暗呼吸也只是光合部分的一半左右，因此，对光的需求最高，在上层有较强的竞争能力；菹草和黑藻对光的需求介于中间，最大光合产量出现在中层，可在水体中层形成优势[3]。陈刚等的研究表明，金鱼藻在25℃时的光饱和点为11250lx。金鱼藻的光补偿点随着水体温度的降低而下降，但高于一般大型水生植物，因此若水质较好，冬季水面下的光照高于金鱼藻的光补偿点，只要冬季水温高于金鱼藻的最低耐受范围，金鱼藻就能安全越冬[4]。

      光照对沉水植物的繁殖具有重要影响。季高华等的研究发现，光照水平是影响苦草种子发芽和生长的重要因素，苦草种子对光照强度变化的响应不同，不同光照强度下种子的萌发率和生物量明显不同。光照只有在一定范围内，才能使苦草种子的发芽和生长达到最佳状态[6]。光照对沉水植物营养繁殖也有很大影响。有光条件下的苦草块茎苗伸长生长比无光条件下缓慢，块茎苗初期的伸长生长主要依赖于基部的根茎生长。块茎苗在有光条件下生物量积累比无光组的大，这主要是因为幼苗生物量的积累来自自养和异养两个部分。但无光条件下植株高生长较快，这是水生植物自身适应弱光环境的自我调节机制，这种适应机制可以使沉水植物发芽后迅速达到水下有效光合层，从而使其异养生长迅速转为自养光合生长[7]。
      水生植物的分布与真光层深度(或称光补偿深度)有很大关系。按经验来看，光补偿深度一般是水体透明度的1.5倍，或光照强度约为表面光强1%处的水深。只有在实际水深≤光补偿深度的水域，沉水植物才能生长；而在那些实际水深大于光补偿深度的水域，沉水植物则无法生长。光补偿深度，研究者认为要恢复滇池草海沉水植物多样性，必须将水体透明度提高到一定程度，使水底层有足够强度的光照，使沉水植物的光补偿深度增加。在实际水深为200cm左右的水域要有稀疏的沉水植物种群生长，水体透明度必须达到67cm 左右；要形成拥有一定生物量的沉水植物群落，水体的透明度必须达到79cm左右。Korschgen等发现美洲苦草（Vallisneria americana）冬季地下茎的数量、总生物量和个体生物量与水体1%光照（占水面自然光照的1%）深度有明显的相关性，因此水体的光补偿深度在控制沉水植物分布和丰度上起着很重要作用 [2]。

      光照和水生植物的关系还涉及到水体这些介质的许多特征，如水体的悬浮物含量，浮游植物，有色可溶性有机物、风浪等等，其影响的关系错综复杂。

4.2.1.2 光周期：光周期是影响植物生长和发育的重要因素，主要是影响很多水生植物的开花。水生植物和陆生植物相同也可分为短日照、长日照和中日照植物。王炜等的研究结果显示，在自然条件下日照时间和光强可能都是限制穗花狐尾藻生长的因素，8h短日照不利于穗花狐尾藻生长，而延长日照时间到16h则促进其生长，但过长的日照时间却不利于其生长，24h全日照条件下穗花狐尾藻的分枝形成和茎延伸生长明显受到抑制。水体中的光照强度较低，因而延长日照时间可以在一定程度上补偿光强不足对生长的影响[5]。
4.2.2 温度：温度是热量因子，它是影响水生植物分布的主要生态因子。每种水生植物生长发育各个阶段都有最适宜的温度区间要求，高温、低温都要影响正常生长发育。其中低温是对水生植物的分布影响最大的因子。有研究表明：菹草生长适宜温度为15-25℃，20℃左右光合产量最高，蓖齿眼子菜(P. pectinatus)在水温10-25℃内有较高的光合产氧含量，最高出现在25℃，30℃时光合产氧量大幅下降[8]。
4.2.2.1 温度与水生植物的分布：温度对水生植物分布的影响，主要取决于低温，一般认为低温的持续时间和极端低温2个指标影响最大，低温影响水生植物分布的原因主要有：
由于低温造成热量不够，积温达不到要求。水生植物不能完成正常的生长发育，不能开花结果，无法进行有性繁殖。如北京地区的再力花(Thalia dealbata)，由于积温不够，其种子不能成熟，无发芽能力。

      由于低温（主要是最低温度）导致植株受冻害致死，翌年不能萌发。据作者多年观察，如纸莎草(Cyperus papyrus)在杭州其营养体不能露地越冬。
      由于上述原因，低温限制了一些水生植物的地理分布。但由于水体、环境温差较陆上环境要小，低温对水生植物分布的影响远小于对陆生植物分布的影响。因此，水生植物、湿地植物的世界广布种含量较多，而热带类型分布相对较少[9]。

4.2.2.2 温度与水生植物的繁殖：温度对水生植物的无性繁殖和有性繁殖都有影响。有性繁殖，主要是影响种子发芽，各种水生植物种子发芽的适温是不同的，低温对发芽有明显的抑制作用，但温度高也不利于萌发新芽健康生长。有研究表明黑藻种子发芽的适温是23-28℃[10]。同时温差也有利于种子萌发，如据陈开宁等的研究，蓖齿眼子菜在自然状态下发芽率仅为5.31%，而较高的温度变温处理能显著提高其发芽率[11]。另外温度对发芽势也有影响。

      在实际园林应用中，水生植物的无性繁殖远较有性繁殖普遍和广泛，如挺水植物中的再力花、海寿花(Pontederia cordata)、千屈菜(Lythrum salicaria)、香蒲属(Typha)植物等采用无性繁殖繁殖种苗。根据实践总结，再力花、海寿花、香蒲(T. orientalis)等在光抑制范围内，温度和分株繁殖成正比，千屈菜无性繁殖需避开高温和低温，菹草石芽无性繁殖适宜在秋季低温时期。

4.2.2.3 温度与水生植物的光合作用：温度对水生植物的影响机制与一般陆生植物有共同之处，涉及很多植物生理学特征和功能。导致水温变化的季节变迁会影响到水生植物光合作用和其他生命活动。温度不同，植物的光补偿点和饱和点也不同。陈开宁等对蓖齿眼子菜的研究结果表明，蓖齿眼子菜1-3月的净光合产氧量最大，为1.82-1.83mgO2/(g·h)，光补偿点为358lx，6月最低，为0.63 mgO2/(g·h)，光补偿点为1256lx，植物体内叶绿素a和叶绿素b平均含量也会产生变化，从而适应不同季节生长[12]。
温度对水生植物的影响涉及面很广，如群落演替，季相变化，代谢活动，生理特征等等，这里不作讨论。
4.2.3 水质

      水质是水生植物分布和生长发育很重要的生态因子，水质因子本身又是一个很复杂的指标，水质又受到水体中微生物活动、悬浮物性质和含量、pH值、透明度、营养盐类型和含量、溶解氧等众多指标的影响，本文仅讨论pH值和水生植物的关系。
      pH值是影响水生植物分布的重要生态因子，每种水生植物都有适宜的pH值，在适宜范围内长势良好。高于或低于适宜范围长势不良，甚至无法生存。pH值不但直接影响水生植物的分布，在适宜范围内，水体中的pH值也影响水体中无机碳源的存在形式，进而影响光合效能。对于一般水生植物适宜的水体pH值范围为6.0-8.5，一些沉水植物可以达到9.0。如据李恒等在对横断山区湖泊水生植被调查时发现，位于云南省永胜县海拔1500m的程海，水体pH值达到9.2，仍有水葱(Scirpus validus)群落、苦草群落和狐尾藻群落生长发育[13]。而据陈刚等研究，金鱼藻在pH值7.0-8.0间的光合效能最高，高于或低于都要降低光合效能[4]。由于光合作用释放O2和消耗CO2，水生植物对水环境中的DO、pH、EH等也有显著影响[2]。王传海等研究发现，苦草对水体中pH值有显著影响，在晴天条件下，对照的水中pH值基本处于相对平稳的状态，处理的水中pH值呈明显的以下午3点为最高值的单峰曲线，日平均值也明显高于对照。处理的水中pH值中午最高达到9.25。这主要是由于水生植物的光合作用消耗水中的CO2，导致水体pH值升高，而随着光合作用的减弱，呼吸作用释放CO2使水体pH值再次下降[14]。
4.2.4 底泥

      底泥对于除了浮水植物外的水生植物来说其重要性不亚于土壤对陆生植物的重要性。底泥和土壤一样，为水生植物发挥固着和提供营养的功能。但底泥的形成、生化、微生物活动等方面和土壤有着很大的差异，甚至是截然不同。土壤的形成主要是来自母岩的风化，其层次发育十分明显，而底泥主要来自淤积。淤积过程受到很多因子如水体含沙量、悬浮物含量、生物沉积、水体动力学等等的影响。其肥力也受到了许多化学的、物理的、生物的因子影响。底泥的形成，营养特征及其与水生植物的关系都极其复杂。国内外虽有很多学者开展了这方面的研究，也取得了很多进展，但尚有许多谜未解[15、16、17、18]。下面简要讨论各种生活型和底泥的关系。

4.2.4.1 挺水植物

      底泥的固着作用十分重要。因此对底泥的物理性质有最基本要求，主要是厚度和密度，要足以使挺水植物能抵抗浪蚀、流水侵蚀和浮力作用。其次是营养，营养和质地有相关，底泥性质影响其他理化性质，如氧化还原状况，营养的生物可利用性、与水体营养物质的交换等[2]。据研究，生长在粉质黏土上的水葱和油莎草（Cyperus esculentus）生物量明显高于生长在黏土和砂土上的生物量，这种差异主要是由不同地底泥中营养含量和保持力不同而造成的[19]。需要指出的是底泥的质地往往与其他生态因子发生相互作用，影响水生植物。

4.2.4.2浮叶植物

      底泥起到固着和提供营养的作用，对底泥的固着作用与挺水植物的要求类似，但浪蚀和浮力作用相对较弱。肥力高低直接影响浮叶植物的生长量和生物量。
4.2.4.3 浮水植物
从理论上讲浮水植物和底泥没有直接关系，浮水植物是由浮于水体中的根系吸收营养。但底泥释放的营养盐却直接影响浮水植物的营养水平，营养盐不仅影响浮水植物的生长，还影响种间竞争，如据Agami and Reddy的研究，当凤眼莲(Eichhornia crassipes)和大薸生长在同一介质中时，较高的氮、磷浓度有利于增强凤眼莲的竞争力，占据更多的生活空间，成为优势种[20]。
4.2.4.4 沉水植物
      沉水植物和底泥的关系是水生植物中最受学者关注的，有较多研究成果，但底泥中有机质含量、营养水平对沉水植物的影响机理目前仍有待进一步研究。据邱东茹等研究，底泥中有机质过高对微齿眼子菜(P. maackianus)根系发育不利[21]。Van Wijck等用来自9个不同地点、有机质含量不同（有机质含量8-66mgC/g）的底泥对篦齿眼子菜进行培养，发现底泥有机质的提高有利于植物生物量增加，当有机质超过26 mgC/g以后却对植物生长有害，认为是有机质矿化过程中释放的氮素促进了植物的生长，但是当有机质过量时，底泥的厌氧环境对植物产生了胁迫作用（如过量的铁和硫化物），使生物量下降[22]。
在原本贫营养的底质中投加适量的营养物质能有效加快沉水植物的生长，但在富营养化湖泊中，底质中营养盐的过量积累也会对植物的光合作用和新陈代谢作用造成负面影响。营养过剩造成植物生产力下降的主要原因是组织中大量矿物质营养的积累会影响细胞个体的长大，导致生长速率下降，而且营养供应的过量也会减少植物体内碳水化合物的积累，从而减弱植物对逆境的抵抗能力[2]。不同沉水植物对不同底泥营养水平的影响是有差异的，有研究结果表明，底泥在高营养水平下黑藻的竞争力明显优于美洲苦草（V. americana）。底泥一些营养元素的含量如氮的含量往往成为沉水植物，如黑藻和穗花狐尾藻生长的限制因子[23]。
      一般来说，相对于水，底泥中的营养元素含量要高得多，如果水中营养元素缺乏，则底泥将是水生植物主要的氮磷来源[24]。Wang 和Yu的研究也表明，底泥中营养含量的增加会使苦草的生物学形态发生变化，使叶长、分枝数和匍匐枝的长度增加，而在贫营养底泥上生长的苦草根冠比却比富营养底泥的要高，根系的生物量超过总生物量的10%以上，这是苦草通过提高根系生长来增加对底泥营养元素的吸收，是对环境条件的一种适应机制[25]。楚建周等的研究却表明，营养水平较高的底质对黑藻早期的生长和光合作用有利，但在高温季节会严重降低黑藻的根系活力和叶绿素含量，影响黑藻后期生长，而营养水平较低的底质上生长的黑藻生物量积累较低[26]。
      另外，底泥厌氧环境对水生植物的根系有毒害作用，而水生植物光合作用通过根系向底泥释放氧气，改善底泥氧环境，促进水生植物生长。

4.2.5 水文因子
      水文因子中和水生植物关系最为密切的是水位和水流2个因子，其中又以水位更为重要。水位对水生植物的影响，涉及分布、生活型、群落类型、结构、生物量等等，可以毫不夸张地说水位线是水生植物的生命线。除浮水植物外的水生植物对水深都有一定的要求，除沉水植物外，其余的宜浅不宜深。适宜水深，一般而言挺水植物相对要求较浅，多在1m以内，浮叶植物相对较深，一般在1-1.5m，有的可达3m，沉水植物则能适应更深的水域，如水体透明度高的沉水植物能分布到10m深的水域。
4.2.5.1 水位对水生植物的影响
      分别按生活型阐述水位的影响。
4.2.5.1.1. 湿生植物
按前述湿生植物的概念，水位对湿生植物的分布影响很大，可以说常水位线是湿生植物的临水分布线。
4.2.5.1.2. 挺水植物
      挺水植物对水深有一定适应性，但通常的情况下，低水位对挺水植物较为有利，低水位时使更多区域的底泥暴露在阳光(晒滩)下，这会促进底泥中种子库的种子萌发还能促进底泥中喜氧微生物的活动[2]。在深水条件下，由于缺氧、缺光、水压等条件，会抑制挺水植物的生长，从而减少挺水植被的分布面积。自然水体中的水位经常是变动的，由当地的水文条件控制。根据我国东部地区的水文情况而言，春季挺水植物萌发新芽时，对水位最为敏感，此时却好处于枯水期，对挺水植物较为有利，生长旺期时对水深的耐受力大为提高，但一般认为水位超过挺水植物顶端分生组织3天以上对植物会产生不利影响。
4.2.5.1.3. 浮叶植物
      浮叶植物由于叶柄或茎的延伸受到限制，水深超过一定范围时，不能把叶送出水面，导致不能生存，因此，浮叶植物的分布也受到水深的限制。
      吴振斌等认为：水位变动对浮叶植物的影响主要表现在形态可塑性、生物量及其分配两方面。水位影响叶面积，在高水位条件下，浮叶植物会产生更长更薄的叶柄而避免植物叶片被淹，因此生长在深水中的浮叶植物，支撑叶片的叶柄和茎相对比较脆弱。虽然每片叶子只能伸长一或两次，最终将丧失伸长的能力，但是就整个植物而言，其幼叶比老叶生长和伸长得更快，因而能保证叶片数目的持续而快速增加的能力[2]。
      水位变动在一定范围内时，如洪水季节，水位突然上涨，浮叶植物能够通过叶柄或茎，在短期内伸长，重新将叶片送出水面。作者曾记录到人为提高水位将石龙芮(Ranunculus sceleratus)的浮水叶拉到水下，仅一晚上，其叶柄伸长5cm，将叶重新送出水面。另外如果洪水发生的时间，植物块茎的储存能量足够，或者洪水持续时间比较短，足以让叶片能够在水下缺氧条件下生存，浮叶植物能够利用储存的有机物合成生物量[2]。

.2.5.1.4. 浮水植物
      浮水植物在一般情况下，由于其根茎以下部位不直接生于底泥中，而是漂浮于水体中，水深对其生存、分布和生物量没有抑制作用，因此，提高水深，对浮水植物来说是没有不利影响的。但是，需要指出的是，在本文下述水生植物分类中谈到的，当浮水植物生长期处于极低水位时，浮水植物的根系会扎入底泥中，植株呈挺水植物状(莲座型种类，如凤眼莲、大薸等)或浮叶植物状(浮萍(Lemna minor)、满江红等)，但当水位上升时，这些浮水植物极有可能因无法脱离底泥浮出水面而窒息死亡。
4.2.5.1.5. 沉水植物
      沉水植物适应水深的能力较强，但随着水深的提高，其光照不断减少，生物量也下降，水深和沉水植物的生物量呈负相关关系。
水位的变动对沉水植物的影响是复杂和多方面的，除水位升高、减少光照、影响沉水植物光合作用外，水位还和底泥氧化还原状况等等有关。
4.2.5.2 水流
      水流对水生植物的影响也是多方面的，水流有助于水生植物的种子、果实、断枝、根茎、珠芽、石芽等繁殖体的传播。对挺水植物来说，水流过大，易致挺水植物根系不易固着在底泥中；对浮叶植物来说，水流流速过大，将使浮叶机械破损，甚至折断；对浮水植物来说水流对其分布有很大影响，利于浮水植物的传播，对于沉水植物来说，水流的影响更是多方面的。
      水流对繁殖的影响，沉水植物的花粉释放到水面，适量的水流有助于雌花授粉。河流中有很多沉水植物，但在流速过快的激流中种类少，盖度小。同种植物在流水和静水中能表现出不同的生长形态，在流水中的植株往往表现出：较小的叶、更短的叶柄、较短节间、缺少或少量的花[2]。如据刁正俗研究，苦草在静水或近平静水体中才开花，在流水中不开花，水菜花(Ottelia cordata)群落却能于激流中开花结实[27]。水体流速的改变对沉水植物群落结构与分布有很明显的影响。Chambers等的研究发现在0.01～1m/s的流速内，水生植物生物量与河底流速呈反相关[28]。Nilsson发现在表层流速为0.3m/s时，水生植物物种多样性达到峰值，而且，在同一河流中，流速大的区域的物种组成与流速相对较慢的区域物种组成显著不同。其原因是快速的水流也会减少植物对光的吸收利用，快速的水流能显著增加底泥沉积物的再悬浮，这更加减少固着生长的沉水植物的可利用光照[29]。

4.2.6 动物牧食
主要是食草偶蹄类、鸟类、鱼类和螺类对水生植物的牧食，草食性鱼类对除湿生植物外的其余4个生活型的水生植物都有牧食现象，对于人工种植水生植物的牧食往往是致命的，因此，在园林应用时应注意到动物牧食问题。
5 水生植物主要类群及分类
      根据Cook等的统计，全世界拥有维管束水生植物5763种，隶属87科407属，其中蕨类植物中有水生植物9科11属，裸子植物没有发现水生植物，被子植物中拥有水生植物78科396属[30]。据吴振斌等介绍，亚洲水生植物计有1725种，隶属52科164属，其中蕨类植物有5科6属94种，被子植物有47科158属1631种。蕨类植物中的水龙骨科(Polypodiaceae)和被子植物中的凤仙花科(Balsaminaceae)、茶菱科(Trapellaceae)3科是亚洲特有科。亚洲特有属17属，特有种88种[2]。
      中国的水生植物种类，据颜素珠统计61科145属317种，15个变种，2个变型，共计334个分类单位[31]。刁正俗统计水生杂草(包含水网、水绵、轮藻、苔藓和维管束植物)计61科155属437种和变种[27]。赵家荣等编著的《水生植物图鉴》收录74科204属560余种(包括58种外来种)[32]。
      水生植物的地理分布与陆生植物相比，地区特有种属科相对较少，世界广布种、属、科相对较多[9]。
      水生植物的分类以各自研究者的目的不同有多种分类方法，方法不同其结果自然也异。目前常用的主要有：
5.1 系统分类法
      根据植物分类学原理，按照植物物种系统演化进行分类的方法。是中国植物志和地方植物志、植物图鉴、植物名录、植物分类学等专著中采用的方法。将各种水生植物按系统演化中的地位和亲缘关系归纳到相应的分类单位中。这是历史悠久和具有严谨科学背景的现代分类方法。系统分类法的优点是揭示了水生植物的系统发生、发育、演化过程及其地位，也揭示了与其它物种的亲缘关系。其缺点：不能完全揭示水生植物物种的应用价值、生态生物学特性，难以满足经济价值开发、园林景观应用的要求。
5.2 生长型分类法
      生长型(growth form)的概念是由Du Rietz提出，生长型指的是亲缘上常常无关的一组分类群通过进行而产生的形态上相似的类型，它是不同分类群体的水生植物对相同特定生境中特定生活式样的适应[1]。
      该系统由Segal进一步发展，他们在对欧洲水生植物(沉水根系植物及浮叶根系植物)的研究中区分了11种生长型。Hogewegt 和Brenkert作了进一步的完善，他们研究了印度和西欧的水生植物，定义了20多种生长型，将挺水植物也纳入了其中。后来又有许多专家研究更进一步完善了该系统。现在水生植物区系中已区分出26种生长型[1]。如凤眼莲植株漂浮，具匍匐茎，莲座状，挺水叶叶柄具浮囊，属凤眼莲型(eichhornids)，该类型有凤眼莲属的7个种。又如禾草型(graminids)：根扎于沉积物中，挺水茎伸长，叶片长筒状或狭窄扁平；叶片有时极度减化，完全为半水生，茎作为主要光合作用器官，香蒲属(Typha)约10个种，灯心草属(Juncus)的挺水种类，李氏禾属(Leersia)的种，及荸荠属(Eleocharis)的挺水种类等属于该类型。
      生长型系统的优点是更注重生境和对物种演化的影响，揭示了物种在进化过程中环境的重要性和物种适应环境的演化策略。其缺点是过于琐碎，和系统分类法一样难以满足应用的要求。

5.3 生物学特性分类法
      根据水生植物的生物学特性进行分类的方法，与陆生植物相同，不予讨论。
5.4 经济价值分类
      这种分类方法与陆生植物没有区别，不予讨论。
5.5 生活型分类法
      生活型(life-form)是指与一定生境相联系的，主要依据外貌特征区分的生物类型，是以某种方法把生物的生活方式划分成一定的类型，或者说按生活方式分出的生物类型，也常被理解为是一种对重要的环境因子显示出明显关系的生长型[33]。
      水生植物按生活型分类是目前应用最广泛的方法，它反映了水生植物对适应水环境的演化过程和特征，简洁明了，对应用具有直接指导作用。具体分类如下：

5.5.1挺水植物
      挺水植物是指根系或根茎生于底泥中，茎或叶挺出水面的水生植物(图1)。如常见的莲属(NelumboAdans.)、水稻(Oryza sativa)、香蒲属、千屈菜等等。此类水生植物种类多，经济价值、观赏价值高，是最重要的一类水生植物，长期以来被人类广泛栽培和应用。
5.5.2 浮叶植物
      浮叶植物是指根系或根茎生于底泥中，叶片浮于水面的水生植物。此类植物有些是靠柔软的茎把叶片送到水面(图2)，如荇菜属(Nymphoides)的种类，有的是通过伸长叶柄把叶片送到水面(图3)，如睡莲属(Nymphaea)、萍蓬草属(Nuphar)、王莲属(Victoria)等的种类。前类植物往往只是根系生于底泥中，后者则是根茎和根系生于底泥中。
5.5.3 浮水植物
      浮水植物是指整个植物体浮于水面的水生植物。此类植物往往是根系或根茎位于水体中，有的叶面扁平，浮于水面(图4)，如浮萍、槐叶蘋(Salvinia natans)、满江红(Azollaceae imbricata)等；有的叶片挺出水面，如凤眼莲、大薸等(图5)；有的先端茎叶都挺出水面，如粉绿狐尾藻(M. aquaticum)等。水禾(Hygroryza aristata)茎似匍匐茎匍匐于水面，但当达到一定密度时，其先端茎叶也挺出水面(图6)。水鳖( Hydrocharis dubia)也有浮水叶和挺水叶之分，密度小时其叶都呈浮水叶(图4)，但当达到一定密度时，就会有挺水叶发育(图7)，但挺水叶叶背的气囊发育远没有浮水叶发育完全，这是功能使然。
5.5.4 沉水植物
      沉水植物是指整个植物体都沉于水体的水生植物。又可分为二类，其一是根着底泥的沉水植物，此类沉水植物根系或根茎生于底泥中，多数沉水植物属于此类根着沉水植物，如苦草属、黑藻属、狐尾藻属、茨藻属(Najas)沉水植物等等；其二是漂浮沉水植物，此类沉水植物往往是没有完全的根系发育，植株在水体中可漂浮，但多数位于水体中下层。漂浮沉水植物种类较少，如金鱼藻、南方狸藻(Utricularia australis)等等。
5.5.5 湿生植物
      湿生植物是指喜水，但根茎以上部分不宜长期浸在水中的水生植物。此类植物根系或根茎宜于长期浸在水中。如斑茅(Saccharum arundinaceum)、蒲苇(Cortaderia selloana)等。
以上分类也不是绝对的，水生植物在长期的适水演化中，为了保持种群繁育，针对水环境的多变性，进化出了非常强的适应性，许多典型的挺水植物具有较强的抗旱性，在陆地上能正常生长发育，完成繁殖循环。一些沉水植物如马来眼子菜(P. malaianus)[34]在干旱年份，其着根的底泥露出水面，生长季节也能在旱生环境中长出茎叶，只是缩短其茎和节间，并提高茎的木质化程度，使其植株保持直立。
      一些浮水植物如水鳖、凤眼莲、大薸等，当长期位于低水位状态时，其根系扎入底泥中，呈挺水植物状。
      一些浮叶植物在低水位时，其叶挺出水面，呈挺水植物状，如中华萍蓬莲(N. sinensis)、睡莲等。
      另外，还有一些水生植物对水环境的适应到了出神入化的地步，如萍蓬莲，在低水位或拥挤时呈挺水状(图8)，在水位深到一定程度时(一般40-80cm)呈浮叶植物状，在水位深度超过一定值时(由底泥肥力、植株长势、水质情况等综合因子影响，一般在水深80-150cm时呈沉水植物状(图9)，其沉水叶和浮水叶、挺水叶从形态特征上就可明显区别。又如象耳草(Echinodorus cordifolius)，陆生水生均可，水生中又可作挺水、浮叶，甚至沉水植物状。

6 水生植物的生态功能
6.1 初级生产者
      水生植物是湿地生态系统中最主要的初级生产者，是推动湿地生态系统物质循环和能量流动的主要基础，处于金字塔食物链的最低部。因此，在构建湿地生态系统和维护其平衡、稳定中具有重要作用。
      水生植物的初级生产力因不同生活型有很大差距，以湿生植物、挺水植物最高，挺水植物的生产力往往高于陆生植物，其原因是陆生植物在生长季节尤其是高温季节，水份往往不能满足代谢要求，水、光、温不能很好配合，而挺水植物则一般不存在缺水的问题，水、光、温配合良好，有助于保持较高的光合速率。据吴振斌等报道，挺水植物的生产力可达到40000-50000gDW/(m2·a)；沉水植物的初级生产力受到水下光强衰减和CO2扩散缓慢的影响，它与藻类相当，为100-700 gDW/(m2·a)；浮叶植物则处于中间[2]。不同生活型之间生产力有差距，同一生活型不同种类也有很大的差距。水生植物通过光合作用大量固定碳元素，同时也固定了氮、磷等元素。根据作者在杭州天景水生植物园测定的29种水生植物地上部分生物量，结果显示：再力花为3694.6 gDW/(m2·a)，水烛为7777.2 gDW/(m2·a)，黄菖蒲为1010.0 gDW/(m2·a)。
6.2 生物多样性功能
      水生植物不但为众多湿地动物提供饵料，其构建的水生植物群落更为它们提供了良好的栖息环境，植物活体和残体为多种微生物提供了生存环境，湿地生态系统被称为是地球上三大生态系统中生物多样性最丰富的生态系统，其水生植物的贡献起了主要作用。
      水生植物为微生物提供了附着基质和栖息场所，其浸没在水中的茎叶为形成生物膜提供了广大空间，根系也为微生物提供了基质。对微生物而言，水生植物尤其是根生固着植物的根部，形成氧化态的微环境，促进根区的氧化还原反应和好氧微生物的活动；同时，根系也可以作为微生物附着的良好的界面，植物的根系还可分泌一些有机物从而促进微生物的代谢，这样就为好氧微生物提供了一个适宜的生长环境，而根区以外则适于厌氧生物群落的生存。这样，根区的有氧和缺氧区域分别为好氧、厌氧微生物等提供了各自适宜的小生境，丰富了水体根际微生物群落的多样性[2]。水生植物从多方面影响浮游植物、浮游动物和底栖动物的关系。
6.3 净化水质功能
6.3.1营养固定
      水生植物在生长发育以及衰败、死亡、腐烂分解过程中，通过对C、N、P等营养元素吸收同化。收获输出和沉积输出等过程调节水体的营养平衡，是湿地生态系统能量流动和物质循环的重要环节。
      水生植物在生长发育过程中可直接从底泥和水体中吸收N、P、K等营养盐及多种微量元素，使之成为植株的组织器官的组成物质而被固定。根据作者在杭州天景水生植物园的测定，再力花固N能力为247.8g/m2.a，黄菖蒲为70.9 g/m2.a，千屈菜为93.4 g/m2.a，水葱为149.5 g/m2.a，再力花固P能力为6.9 g/m2.a，蓝箭灯心草为9.3 g/m2.a等等。
      需要指出的是，水生植物的死亡植株或枯枝腐烂分解后，会向水体中释放营养盐，释放的N、P主要保留在底泥中。成为水体的内源营养。吴振斌等认为水生植物空气分解矿化受多种因子的影响，向水体释放出全部的N和P是一个长期而缓慢的过程。因此，水生植物可以调节生态系统的物质循环，从而减缓水体的富营养化过程[2]。
6.3.2清水功能
      水生植物通过物理作用（过滤沉淀）、生物化学作用（吸收富集、光合作用、呼吸作用）、协同与竞争作用等提高水体透明度、吸收营养盐、富集重金属、转化和降解有机物，并形成多样化生境，达到清水的功能[2]。
6.3.2.1 提高水体透明度
      水体的透明度主要取决于水中浮游微生物和悬浮颗粒的多少。水生植物群落具有防风固浪，截留泥沙的功能，挺水、浮叶植物可以对悬浮泥沙起到吸附过滤作用，挺水植物主要利用水面以下的茎或叶对水流的阻尼作用，降低水的流速，促进泥沙沉降；浮叶植物对泥沙的去除主要依靠茎上面发达的须根过滤吸附作用；沉水植物对已经通过挺水和浮水浮叶植物不能去除的悬浮物、泥沙进一步净化，抑制沉积物的再悬浮，增强底泥的稳定性[36]。水生植物遮光降低水下光照强度，减少水体叶绿素含量；并为其他生物提供栖息和避难的场所，也为微生物的活动提供了巨大的物理活性表面，从而提高水体透明度[2]。
6.3.2.2 形成适宜生化环境
      水生植物通过光合代谢作用等生理生化反应改变水体的生物化学性质，包括pH、O2和CO2浓度、氧化还原电位、电导率等；为水体中有机物的降解，植物根系硝化反硝化区域形成，以及营养盐及重金属的吸收富集创造适宜条件[36]。
6.3.2.3 吸收氮磷等营养盐
      水生植物通过根系和水下茎、叶可直接吸收水体中的氮、磷等营养盐，并将他们暂时固定在植物体内，参加生态系统的物流和能量转换。水体中营养盐的负荷在一定范围内，随着营养盐负荷的升高，其水生植物的长势旺盛，吸收固定的营养盐数量提高，但超越一定范围，会抑制水生植物的生长。因此，可利用水生植物来去除富营养化水体中的氮、磷营养盐。水生植物通过吸收氮、磷营养盐是有限的，而且植物的枯枝落叶又会把营养盐重新释放到水体中。因此，需要通过收获将营养盐移出水体。
6.3.2.4 富集重金属
      众多研究表明，水生植物对重金属Ca、Fe、Mn、Mg、Zn、Cr、Pb、Cd、Co、Ni、Cu、Ag等具有很强的吸收积累能力[37]，水生植物的金属富集作用是其水体净化功能的一个重要方面。
      李氏禾（L. hexandra）对铬的富集，其根的铬含量可达40599mg/kg[38]，陈国梁等通过对菹草、黑藻、狐尾藻、苦草、和蓖齿眼子菜对Cu Pb Cd Zn元素吸收积累差异及规律研究表明，不同水生植物对重金属吸收富集能力不同，同一种沉水植物对不同重金属的吸收富集能力也不同[39]。
6.3.2.5 水生植物的克藻功能
      一些水生植物通过释放化碱物质抑制藻类的生长，据研究浮水植物凤眼莲，挺水植物石菖蒲(Acorus tatarinowii)和香蒲等均有克藻功能，沉水植物金鱼藻、微齿眼子菜、苦草、伊乐藻(Elodea nuttallii)对铜绿微囊藻具有明显的抑制作用[40]。这对近年来蓝藻绿藻暴发的预防治理有积极意义。另外，水生植物还有稳定底质环境等生态功能，本文不予展开讨论。

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