1.1水生植物的概念
水生植物是不同分类类群为适应水环境因子而演化出的某些生态生物学特性具有趋同性的一类植物。因此,它是从生态学的角度来界定的群体,在分类上分布于各个植物分类类群中,低等、高等植物中都有水生植物。本文讨论的对象主要是大型维管束水生植物。在蕨类植物中的水生植物主要集中于水韭科 Isoetaceae 、木贼科Equisetaceae 、水蕨科 Parkeriaceae 、蘋科Matsileaceae、槐叶蘋科Salviniacae、满江红科Azollaceae等,双子叶植物中较为集中的有浮萍科Lemnaceae、睡莲科Nymphaeaceae、莲科Nelumbonaceae、金鱼藻科Ceratophyllaceae、毛茛科 Ranunculaceae 等,单子叶植物各科中基本上都有水生植物,其中水鳖科 Hydrocharitaceae 、眼子菜科Potamogetonaceae 、香蒲科Typhaceae、莎草科 Cyperaceae 、禾本科 Gramineae 、茨藻科Najadaceae、菖蒲科Acoraceae、灯心草科Juncaceae等更为集中。
对于水生植物的概念,不同的研究者由于专业背景、研究内容、领域和区域的不同对水生植物有不同的认识,给出了不同的定义。较有影响的主要有Den Hartog 和Segal (1964),他们将水生植物定义为:“当所有的营养部分沉水或为水支持(浮水叶)时能够完成繁殖循环的植物,或正常情况下沉水,但营养部分由于出水而衰之时,可以诱发有性繁殖的植物。”[1]这个定义清楚地包含了产生气生花的植物,但排除了很多挺水植物,是狭义的水生植物概念。陈克林等(2009)认为“水生植物是湿地植物的主要类群,能够长期生活于水域中,生理上依附于水环境,至少部分生殖周期发生在水中或水表面”,并进一步指出“水生植物均为草本植物,一年生或多年生。”[2]Cook等(1974) 给水生植物下的定义仅是水生维管束植物中那些光合作用部分永久地或一年中至少有数月位于水面或水下的植物[3]。Best(1988)认为“水生植物是大型的草本植物,它们是沿岸带或沼泽植被的一部分。”[4]美国《FICWD:鉴别和描述管理湿地联合手册》(1989)中的定义是:生长在水中或至少是由于水分充足而周期性缺氧的基质上的任何大型植物,尤其是在湿地和其它水生环境中的植物。李松柏等( 2007)认为水生植物是指生长于水里的植物,比陆地植物更依赖水;除此之外还有一群被称为湿生植物,虽然它们的茎、叶并不会浸在水里,但是因为根部生长在潮湿的土壤中,因此,也常被归为水生植物[5]。
陈煜初等(2011)从园林应用角度出发,结合水生植物对环境的适应特点,我们给出的定义是:水生植物是指植物体部分或全部长期生活在水中或潮湿土壤中,并能完成繁殖循环的一类植物[6]。潮湿土壤是指地表不积水,但土壤含水量达到基本饱和状态的土壤。很多水生植物尤其是湿生和挺水植物也能在陆地中正常生长发育,有些种类甚至还能耐一定的干旱,如千屈菜Lythrum salicaria 、伞草Cyperus alternifolius ssp. flabelliformis、芦苇Phragmites australis 、水生鸢尾Iris pseudacorus 等,甚至有的沉水植物也能在地下水位较高的土壤中呈湿生或陆生植物状,如马来眼子菜Potamogeton malaianus。可见水生植物对水环境因子的适应性还是很强的。
早先由于水生植物分布于各分类类群中,由各类群的学者进行研究。随着研究资料的积累,后来才出现了专业研究水生植物的专家学者,发表水生植物的研究论著,逐渐完善水生植物学科体系,成为一门专业学科。
如1753年林奈Carolus Linnaeus在著名的《植物种志》中发表了不少水生植物新分类群,如:以宽叶香蒲Typha latifolia Linn. (模式种)和水烛 T. angustifolia Linn. 等新种建立了香蒲属 Typha Linn.,其学名是沿用香蒲的希腊文typha;又如以白睡莲Nymphaea alba Linn.、齿叶睡莲 N. lotus Linn.、莲 N. nelumbo Linn. (1763年从睡莲属中分出成立莲属 Nelumbo Adans.,现又从睡莲科中分出成立莲科 Nelumbonaceae )等新种建立了睡莲属 Nymphaea Linn.,其学名以睡莲的希腊古名 nymphaia,来自祭祀女神nymphaios源出居于山林水泽的希腊女神 Nymphe 命名,表示该属植物具有水生特性,并在古希腊和罗马被作为供品,以祭祀水泽女神。另外,还有以直立黑三棱Sparganium erectum Linn.为模式种建立了黑三棱属Sparganium Linn.,以苦草Vallisneria spiralis Linn. 为模式种建立了苦草属Vallisneria Linn. 等等,不一而论。
2水生植物应用历史
先人对水生植物的认识应用首先是食物的需求,最典型的例子莫过于水稻Oryza sativa 的栽培。其次是药用的需求,最后才是观赏的需求。这正如普列汉诺夫(Plekhanov,Georgyva-Lentinovich 1856—1918)在谈及艺术起源问题所指出的:“以功利观点对待事物是先于以审美观点对待事物的。”
2.1食用水生植物应用历史
水生植物在原始的采集农业时期就被先民们采集利用,也是原始农业时期最先被人们引种栽培的粮食植物之一,直至目前以水稻为主的水生植物还是最为重要的粮食作物。我国新石器早期遗址发现的资料表明,我国的农业确实发端很早,并在不同的地域中由于环境的不同而呈现各自明显的特色。这种差别尤其以适应南方的湿润多水、种植水稻的“泽农”显得明显。上世纪七十年代在浙江余姚河姆渡遗址(距今约7000年前)中出土的水生植物有水稻、菱Trapa sp、莲Nelumbo nucifera、芡实Euryale ferox等遗存,其中稻谷达11吨之多。上世纪九十年代又在湖南的澧县八十垱的一些新石器遗址(距今约8000-9000年前)中发现了菱Trapa bispinosa、芡、莲和水稻等农作物的遗存。
在《毛诗草木鸟兽虫鱼疏》《参差荇菜》条目中记草本植物荇菜:“荇,一名接余。白茎。叶紫赤色,正圆,径寸余,浮在水上。根在水底,与水深浅等,大如钗股,上青下白。鬻其白茎,以苦酒浸之,脆美。”荇菜即今龙胆科植物Nymphoides nymphaeoedes,这里对荇菜作了相当详细的描述,提到荇的别名,茎叶的颜色和形态以及食用价值等。
《于以采藻》条目中记藻:“藻,水草也,生水底。有两种,其一种,叶如鸡苏,茎大如箸,长可四五尺;其一种茎大如钗股,叶如蓬蒿,谓之聚藻,扶风人谓之藻聚,为发声也。此二藻皆可鬻熟撄去腥气,米面渗蒸为茹,嘉美。扬州人饥荒,可以当谷食也。饥时蒸而食之。”这里指出藻为水生草本植物,并认为根据其茎叶形态的差异,可以分为两个不同品种。聚藻从古供食用,至今依然如此。
《学圃杂疏》中记载了芡、菱、茭白Zizania latifolia 、茨菰Sagittaria trifolia var. sinensis 、荸荠Heleocharis dulcis 、莲藕、莼Brasenia schreberi 、蒲笋Typha、芦笋。《农学合编》中记录了蕹菜Ipomoea aquatica 。《救荒本草》中记载了水慈姑S. trifolia、泽泻Alisma plantago。《救荒本草》对植物的描述,以泽泻科Alismataceae的泽泻为例,书中说:“俗名水沓菜,一名水泻……生汝南池泽及齐州,山东、河、陕、江淮亦有,汉中者为佳。今水边处处有之。丛生苗叶,其叶似牛舌草,叶纹脉竖直。叶丛中间窜葶对分茎叉,茎有线棱,稍间开三瓣小白花。结实小,青细。”在《广东新语》中记有蒲、蕹。
一些在历史上作为粮食和蔬菜的食用水生植物,现今有些已经不再食用或极少食用,有的已完全改变用途,如在唐朝以前作为主要粮食作物的菰,商朝时被列为“六谷”之一,与水稻、小麦齐名,自唐朝以后由于受真菌感染,其变态茎逐渐成为著名的水生蔬菜茭白[7]。又如菖蒲Acorus calamusl在《周礼·天官》中记载:“醢人掌四豆之实,朝事之豆,其实韭菹醯醢,昌本麋籍。”罗愿《尔雅翼》也记载:“其本芳辛,每以一握为限,一握则四寸,切之为菹,谓之昌歜,或谓之昌本,以实朝事之豆。文王好食之豆,以昌本为首。”说这是周文王最爱吃的东西[8]。
2.2药用水生植物应用历史
《神农本草经》是我国现存最早,而且较为完整的本草著作。它载药现在一般习称有365种。所记药物包括金石、草、谷果、木、虫、鱼、鸟、兽等各类。其中以植物最多约250多种。并以上、中、下三品的分类系统加以描述,其中水生植物就有25种,如:“上品菖蒲,别名昌阳,生池泽。泽泻,别名水、芒芋、鹄泻,生池泽Alisma plantago。蒲黄,生池泽。香蒲,别名 睢,生池泽Typha japoniea。兰草,别名水香,生池泽 Eupatorium chinense。藕实茎,别名水芝,生池泽 Nelumbo nucifera 。鸡头,别名雁啄,生池泽Euryalefexox salisb。中品海藻,别名落首,生池泽 Sargassum tortile 。水苏,生池泽 Stachys aspera。下品菌雚,别名雚芦,生池泽,疑为淡水海绵属Spongilla。翘根,生池泽。”《吴普本草》指出:“泽兰”“生下地水旁”。
唐《新修本草》附有药图25卷,图经7卷。其中记载水生植物有:“石龙芮,俗名水莹、地椹、黄花万芽,学名Rarunculus sceleratus苗似附子,实如桑葚,生下湿地。杜衡,俗名马蹄香,学名Asarum farbesii,叶似葵,形如马蹄根似细章、白前等,生山之阴水泽下湿地。”
《本草纲目》中记录了水蓼Polygonum hydropiper 、荭草Polygonum orientale 等水生植物107种。《本草纲目拾遗》中记载了子午莲(睡莲)。
2.3观赏用水生植物应用历史
唐代姚氏《西溪丛话》中记载了莲。北宋官吏周师厚写的《洛阳花木记》记载了17种水花,如白苹、莲。在《三柳轩杂识》中首次记录了菖蒲。《瓶花谱》中记录了白菱、莲。我国用盆缸栽培荷花的历史由来已久。在东晋王羲之(321~379)的《柬书堂贴》中已有记载,在明代宋诩的《种畜部》、高濂的《遵生八笺》、文震亨的《长物志》、徐光启的《农政全书》、清代丁宜曾的《农圃便览》等著作中,都有关于盆缸栽培荷花的记述。而清代杨钟宝的《缸荷谱》(1808年)则是我国惟一的一本专门记述盆载荷花的著作。书中描述了33个缸荷品种,包括单瓣16种、重台1种、千叶9大种、单瓣7小种、千叶6小种,同时对其形态特征、生态特性、营养、繁殖、栽培管理也有记述。《学蒲杂疏》中记载了莲花、菖蒲西湖柳。《华夷花木鸟兽珍玩考》中记有独脚莲为观音莲,薏苡子Coix lacryna-jobi var. ma-yuen为菩提子。
3水生植物园林应用历史
战国时期(公元前473年),吴王夫差在他的离宫(即现苏州灵岩山)为西施修筑“玩花池”,池内移栽野生红莲,专供宠妃欣赏。这是历史上首次记述人工筑池种荷赏荷为乐的实例。
又据《汉书·孝武本纪》记载:西汉时期,汉武帝太初元年(公元前104年)筑造建章宫,宫内凿太液池,池内种植荷花、菱、茭等水生植物,并仿制越女舟于湖中采莲。《三辅黄图》述:“昭帝元始元年,穿琳池,广千步。池南起桂台以望远,东引太液池之水。池中植分枝荷,一茎四叶,状如骈盖……”。
荷花从湖塘种植发展到缸盆栽培,可追溯到东晋之前。据东晋王羲之(321~379年)《柬书堂贴》所记:“荷花敝宇今岁植得千叶者数盆,亦便发花相继不绝,今已开廿余枝矣”。距今1600多年前,古人就掌握了盆栽荷花的技术。
唐开元二年(公元714年)唐玄宗将宫苑内的隆庆池改为龙池,池中种有荷花、菱角、芡实及藻类等水生植物。夏日来临,皇帝与贵妃乘船行游池上观荷赏景。著名的慈恩寺就是当时最负盛名的赏荷胜地。唐诗人白居易酷爱白莲,元和年间,他任江州司马时在庐山修造草堂,堂前筑池植白莲。其《池上篇》曰:“十亩之宅,五亩之园;有水一池,有竹千竿……灵鹤怪石,紫菱白莲”。
到了北宋时期,东京城(今河南开封)御道与行道之间以御沟分隔,两条御沟“尽植莲荷,近岸植桃、梨、杏、杂花相间,春夏之间,望之如绣”。用荷花布置街景,实属城市环境绿化之首创。据《花史》记:南宋乾道年间,“宋孝宗(1164~1189年)于池中种红、白荷花万柄,以瓦盆别种分列水底,时易新者,以为美观”。将盆栽荷花分品种放入池中欣赏,说明当时盆栽技术和欣赏水平都有了很大的提高。
元代种荷赏荷的活动不如前朝普遍,但当时的元都太液池和上苑海子也都种有荷花,尤其是河北保定的“古莲花池”,至今仍保存完好,故金代诗人元好问游荷池吟之:“荷芰如绣,水禽飞鸣上下,君与游人共乐而不能去”。可想象当时的荷池夏景,秀色空绝,妖娆迷人。
明·文震亨的《长物志》也载有:“藕花池塘最盛,或五色官缸,供庭除赏玩犹可。缸上忌设小栏,花亦当取异种……”。
清代凿池植莲造园的活动很兴旺,而荷花的栽培技术也发展到了新的水平。以赏荷为主的园林水景遍布全国各地。如皇家行宫别苑中就有圆明园“濂溪乐处”、“天然图画”,承德避暑山庄“香远溢清”、“曲水荷香”、“澄波叠翠”等;又如各地有杭州西湖的“曲院风荷”;广东肇庆星湖的“宝月香荷”;福建泉州星湖的“星湖荷香”;河南许昌的“西湖莲舫”等,这些都是当时闻名的赏荷胜地。到了清嘉庆年间(1808年),由上海人杨钟宝拟写的第一部荷花专著《缸荷谱》问世了。作者亲自实践对33个荷花品种作了记载,并进行分类。
元·伊世珍《瑯嬛記》所述:“霍光园中凿大池,植五色睡莲Nymphaea tetragona ,养鸳鸯三十六对,望之灿若披锦”。霍光是西汉名臣,其豪宅庭园里植睡莲,养鸳鸯,这是我国睡莲在私家庭园中应用最早的记载。
又据Perry D.Slocum等《Water Gardening Water Lilies and Lotuses》载:在尼罗河畔贝尼·哈桑村庄出土墓葬壁画中,发现有种植睡莲的水池,池中有一只由人牵拉的木船,池岸种有不同的花木。从此壁画可反映出古埃及种植睡莲的概况。
19世纪,法国印象派画家克劳德·莫奈(Claude·Monet,1840~1926年)一生喜爱睡莲 。为了创作《睡莲》作品,在他巴黎郊外的花园里,挖掘池塘,种植睡莲;每天清晨,他站在睡莲池畔支起画架默默地写生;而举世闻名的《睡莲》系列作品,就是其晚年的杰作。因而,莫奈的《睡莲》作品,让人从某个侧面也可了解到19世纪中叶欧洲睡莲种植业发展的状况。
睡莲在我国园林水景中得到广泛的应用,是近30年的事,特别是大量引进国外热带睡莲品种,使园林水景的颜色更加丰富多彩。睡莲在园林水景中不仅丰富色彩,还具有多种应用途径:与荷花、鸢尾、再力花Thalia dealbata等水生植物配植,使水景层次富有变化;与岸边植物及亭榭组合能提升其文化品味;若应用于湿地或专类园也会产生良好的景观效果。
4水生植物生态生物学特性
4.1生物学特性:
生物学特性是指植物在形态、生理、解剖和生长发育、生长速度、寿命等的特性。
水生植物分布于不同的分类类群中,是在和水环境长期相互作用相互影响下演化而来,在长期的演化中,在生物学特性方面形成了更好地适应水环境因子方面的一些共性。现简要介绍如下:
4.1.1 形态:和陆生植物的区别主要表现在根、茎、叶上。具体介绍如下。
4.1.1.1 叶:和陆生植物不同的是,还发育了沉水叶、浮水叶和异型叶。
4.1.1.1.1沉水叶:沉水植物和一些浮叶、浮水和挺水植物都拥有沉水叶的发育。前者基本都是沉水叶,为适应水流对叶子进而对植物体造成冲击等不利影响,沉水叶通常演化成丝状、线形、羽状深裂甚而全裂,茎和叶也较柔软,这样既减少水的阻力,也节省大量的能源。利用水体中无需降低水份蒸腾等问题,沉水叶简化结构,通常只发育数层细胞,有的甚至只有上下两层细胞。
4.1.1.1.2浮水叶:浮叶植物和部分浮水植物的叶型。从形态上表现出叶片宽阔,长宽比接近1。多为近圆形、椭圆形或心形,有利于叶片平稳地浮在水面上。为使叶片能浮在水面上,在叶肉组织中常有较发达的气室气囊发育。较为典型的是水鳖 Hydrocharis dubia 的浮水叶叶背拥有发达的气囊,而其同一个体的挺水叶则气囊不明显。有的则是叶柄具有极发达的通气组织,把叶片托出水面,如睡莲、王莲Victoria amazonica等。
4.1.1.1.3异型叶:水生植物中不少种类的植物体同时具有2种或2种以上叶型,如眼子菜属Potamogeton 的小叶眼子菜P. cristatus、纯脊眼子菜P. octandrus var. miduhikimo 、石龙尾Limnophila sessiliflora 、粉绿狐尾藻Myriophyllum aquaticum等都拥有沉水叶和浮水叶发育,萍蓬莲Nuphar pumilum在正常情况下发育有沉水叶和浮水叶,但在环境较为恶劣的情况下则只发育沉水叶。这是植物在适应环境而长期演化出来的特性,是植株在不同发育阶段适应水环境生存的表现。一般来说,植物在幼苗阶段多发育沉水叶,随着植物个体的生长发育,浮水叶和挺水叶相继出现。如莲在不同的生长期能相应地出现沉水叶、浮水叶和挺水叶。莲的沉水叶叶柄细弱,叶片形小,叶的上表层细胞壁薄,朝外一面没有角质层加厚,气孔尚未发育完全或失去功能。只有一层近长形排列紧密的栅栏细胞,海棉组织细胞形状较小,空腔不大;叶脉构造简单,仍处在发育和分化阶段,仅有少量管胞和一些筛管及薄壁细胞,未见机械组织。[9]
浮水叶上表皮层有角质层加厚及气孔器的分化,下表皮仍未见气孔器,栅栏组织有1-2层柱状细胞组成,海棉组织层数进一步增加,且有更大的空腔;叶脉在较粗的主脉中可见直径较大的管胞和筛管,具有明显的适应水环境的特征。挺水叶的形态结构与陆生植物相似,上表皮层有较厚的角质层,并有蜡质,下表皮层及其内的一层细胞,通常充满着单宁,叶面上有大量分化完善的气孔,其下面发育气室。栅栏组织细胞已显著延长成柱状,海棉组织多达数十层,具有发达的气腔,叶脉有机械组织。[9]
4.1.1.2根系:根系主要是吸收营养和固着植物的作用,有的种类还有在休眠期贮存营养的功能。水生植物也不例外,但有一部分水生植物尤其是沉水植物,其茎叶也能从水体中吸收营养,从而减弱了根系的吸收功能;而有的沉水植物在水体中漂浮,甚至没有完整根系的发展,如金鱼藻Ceratophyllum demersum 、狸藻属Utricularia 的一些种类,根系的固着作用就明显削弱,还有浮水植物的根系,基本没有传统意义上的固着功能,但对植物体起着平衡的作用,保护植物体不翻覆。
水生植物的根系多为须根系,更多的种类是地下根状茎发达,起着固着和营养贮存的功能,如莲、睡莲、水葱Scirpus validus 、再力花、海寿花Pontederia cordata等等。当然它们更重要的功能是萌发新芽、繁殖新植株,扩展生长空间,在种间竞争中占据优势。
有一部分水生植物还发育有气生根,如丁香蓼Ludwigia epilobioides、黄花水龙L. peploides ssp. stipulacea 、水龙L. adscendens 等植物,其气生根多为白色、海棉状。
4.1.1.3 茎:
水生植物的茎有变态茎发育的种类较多。变态茎有球茎,如慈姑、荸荠 等。有块茎,如睡莲。最多的是根茎,如香蒲属、藨草属Scirpus、海寿花属Pontederia、再力花属Thalia、鸢尾属Iris等。发育球茎的植物往往还有根茎发育。如前述的慈姑、荸荠等,根茎、球茎、块茎都担负着繁殖的重任。
水生植物的直立茎则多有发达的通气组织,如水葱、藨草S. triqueter 等。
沉水植物的茎则柔软,随水流而变形,适应水体环境。
4.1.2 解剖
4.1.2.1通气组织:水生植物在水中生活,大量的氧气需从空气中摄取,为把氧气输送到水下,发育了非常发达的通气组织,如睡莲、萍蓬莲、王莲及莲的叶柄中肉眼明显可见通气组织,又如莲的根状茎藕,有中空发育。莲在各个器官中内均具有发达的通气组织,是由薄壁细胞经裂生而成。在叶片中常呈为大小不同的空腔,在叶柄、花柄和根茎中,一些空腔往往能扩大成为气道,由莲体内的空腔和气道彼此相通成为通气系统。[7]研究表明这些通气组织系统虽然具有最少量的组织,却有非常大的强度,并且发现象蜂巢状系统的胞间隙可以有效的抵抗植物在水生环境中所面临的相当大的机械应力。[10]
4.1.2.2排水器:一般水生植物在叶缘和叶尖分布有排水器,也有分布于叶片中央与叶柄相连处的,如莲。[9]
4.1.2.3维管束系统:为适应水生环境,水生植物的维管束系统减退。如莲除根部尚存导管外,其它器官只发育有较为原始的螺纹或环纹管胞,木质部的分子常会因破裂而成为空腔,失去了输导能力,仅起着通气组织作用。[10]
4.1.2.4 传递细胞:
水生植物叶表皮层的传递细胞,变化较大。有些水生植物特别是一些沉水植物,如黑藻 Hydrilla verticillata 、苦草、眼子菜等,叶子表皮层细胞都含有传递细胞的结构特征。又如飘浮毛茛(Ranunculus fluitans) 叶子的表皮细胞本身,也可具有这种细胞。[10]
在满江红属Azolla叶子的空腔内往往分布有许多细胞毛,可以固定空气中的氮气,也具有传递细胞结构。还有一些水生植物的根毛具有膨大的基部,其中有内突生长的细胞壁,有些在根的原生木质部的中柱鞘细胞,有细胞壁的内突生长,这些内突生长都成为传递细胞。[10]
4.1.3繁殖生物学:水生植物的授粉和陆生植物比较还有一些特殊性,主要有:水力传粉:一些水生植物的雌花能伸到水面开花,而雄花则在水下开放,雄花花粉成熟后放到水面,在水力作用下,雌蕊授粉。典型的例子是沉水植物苦草属植物,苦草雌雄异株,雄花佛焰苞,成熟时裂开,花粉自动释放到水面,雌花在发育过程中,为把雌花送出水面,拉长花柄,使雌花在水面开放授粉,授粉后,雌花花柄螺旋状卷曲,把子房拉到水中生长发育,待成熟后果实自动脱离,再度浮到水面,随水漂流。
同时,闭花授粉,在水生植物中较为常见。
无性繁殖:断枝繁殖,又称片段繁殖。利用植物体一部分分离体后繁殖成新植株,如黑藻、菹草 Potamogeton crispus 、伊乐藻Elodea canadensis、满江红 A. imbricata 等。断枝在水中漂流,同时在水中生根,并还逐渐缓慢下沉,根着底泥,便长成新植株,这种方法在伊乐藻的秋季生长起到主要作用。伊乐藻能忍受零度及冰点以下的寒冷,具有以年为生长周期的发育节律,在夏季高温生长旺季,水面下密集的下层茎叶得不到光照和氧气补给而腐烂,茎枝沉入湖底而转入休眠状态。在秋季环境适宜时,由茎枝上的腋芽萌发,在水中形成不定根,实现自然再生。
休眠芽繁殖:大部分植物利用茎尖的节间缩短,形成休眠芽,度过环境恶劣季节,如菹草、金鱼藻、黑藻都有这种特性。也有的地下根状茎顶端形成休眠芽,如苦草等。休眠芽到繁殖季节能生不定根发芽,长成新植株。如菹草在初夏时节,茎顶端叶的节间缩短,形成石芽,植株枯亡后,石芽脱离母体,沉入泥中。石芽拥有5-6个侧芽,这些侧芽有的分生出向上的芽形成地上茎,有的发育成地下根状茎,横卧地下底泥中。地下根状茎生长到一定程度会分生出向上生长的地上茎,同时石芽节部会萌出不定根。
根状茎繁殖:很多水生植物可以利用根状茎进行无性繁殖,如再力花、海寿花、黄菖蒲I. pseudacorus 、香蒲属等。如苦草的根状茎,苦草的分枝是由泥中叶腋内的芽长出分枝,其第一个节水平伸长约5-10cm后,顶芽向上生长,形成节间紧缩的直立茎,从直立茎上长出新植株,待其长到10cm左右时基部叶腋内又产生新的分枝,一般来说每个直立茎能分出2-3个水平分枝。但在秋末冬初分生出的水平枝不能发育成新植株,而是在枝先瑞膨大成块状茎,植株枯死后块状茎在底泥中休眠越冬。
(未完待续)
主要参考文献
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